Vertebrate Paleobiology Laboratory, National Museum of Natural Science

恐龍與鳥的恩恩怨怨，對古生物學家或是演化學家來說，一直有個故事流傳著：赫胥黎（Thomas Henry Huxley），19世紀的英國生物學家，畢生致力為達爾文的演化論辯護。有一次他在晚餐時，發現正在吃的火雞，其骨骼結構與早上實驗室內看到的恐龍化石骨骼是如此類似！因此開啟了「恐龍和鳥類之間存在一定親源關係」的假說。直到近數十年來於中國發現的帶羽毛恐龍化石，終於證實了恐龍與鳥之間的親緣關係。也就是說，當你在吃火雞時，其實是在吃一隻小恐龍？！ 恐龍與鳥如此高的相似性，表現在頭骨結構或是腿骨結構上，但仍有差異。舉三個例子來說，（一）鳥有完全縫合且突出的前上顎骨（就是我們俗稱的鳥嘴，如圖一正常雞胚胎所示），鱷類確相對鈍頭。（二）鳥類的拇指是向後的，與恐龍像前不同。（三）小腿兩個骨骼－脛骨與腓骨，鳥類的腓骨遠比脛骨短，但恐龍確是差不多長度。 因此開始有科學家嘗試利用基因調控的方式，去修改雞胚胎發育的過程。實驗結果赫然發現，只要幾個簡單的調控，就可以讓「雞腿」像「恐龍腿」、「雞爪」像「恐龍爪」、「雞頭骨」像「恐龍頭骨」！ 如何讓雞的胚胎變得像恐龍呢？從2015年四月一篇發表於「Evolution」期刊上的文章，詳細描述了如何利用基因抑制，使原本在不同時間作用於胚胎發育的兩種基因表現的訊息傳遞系統關閉，進而使前上顎骨（premaxilla，又稱門齒骨）不發育，便可使雞的嘴喙不延長，進而變得非常像其祖先迅猛龍的口喙！第一種訊息傳遞系統主要作用在FEZ（額鼻外皮區，存在於第三天的雞胚胎，負責產生前上顎骨），由Fgf8與Shh兩基因表現；另外一個訊息傳遞系統則是根據WNT路徑（WNT是一種蛋白質作用網，在額鼻突出區作用，促進骨骼生成使前上顎骨突出延長）。 鳥類、恐龍、與鱷類在嘴喙骨骼結構上差異極大（圖一），鱷類與龜類的前上顎骨短小，但鳥類的前上顎骨明顯發育延長。因此Bhullar等人嘗試利用抑制子（可產生停止基因表現或是阻礙訊息傳遞的蛋白質）來控制發育中雞胚胎的FEZ與WNT，實驗結果顯示，越高程度的抑制，會使雞胚胎的嘴喙形狀越像鱷類的嘴喙，有如「演化反轉」一般（圖二）。 除了前上顎骨的變化外，Bullar等人也發現，顎骨也有相對應的變化。鱷類的顎骨較短，而鳥類的顎骨細長成勾狀。訊息傳遞系統關閉的結果，使得受調控雞胚胎的顎骨型態近似於恐龍的顎骨（圖三）。 圖一、由左至右分別為正常發育的

今年幾乎都在出野外，延宕了好一陣子都沒寫新的研究介紹，剛好最近有幾篇很有趣的文章，就來寫一下XD。這篇文章是跨國研究，主要是由德國柏林自然史博物館的幾位博士後主導，其實他們都曾經待在我現在的實驗室過，算是大學長姐，另外也有紐約州大與布朗大學參予。 主旨就是現生蠑螈的超再生能力，很有可能是四足動物的遠古特徵，只是在演化的過程中失去了這個能力。蠑螈在現生的四足動物中相當特別，它具有相對的再生能力，可以再生整個四肢或是尾巴。 這些能力或是特徵以往都被認為僅存在於有尾目動物中(urodeles，包括蠑螈，小鯢或大鯢)。這裡要注意的是，一般我們都知道，壁虎或是蜥蜴也都具有再生能力，但差別在於，壁虎或是蜥蜴的再生，是利用再生的軟骨來取代原本的脊柱，並不等同於原本的構造；然而有尾目的再生，是長出跟原本完全一模一樣的構造，包括椎骨、神經脊與相關的肌肉組織。 在這篇研究中，作者等人研究了石炭紀與二疊紀不同的兩棲動物化石，發現他們都具有與現代蠑螈相同的再生能力。這說明很有可能在遠古時代，此種再生能力可能廣泛的存在於四足動物的共同祖先中，爾後在演化的過程中，一次或是多次的失去了這個能力。 當然這篇文章不僅說明了演化生物學上的重要性，對於生物醫學來說也是極大的里程碑，代表或許現今所有的四足動物，體內仍有再生能力的基因組或是能力存在，只是被選擇掉了或是隱藏起來。 至於如何得到這些結論？關鍵在於檢視化石與現生動物的「指頭」為前極性(preaxial polarity)或是後極性(postaxial polarity)（見下圖一）。所謂極性，在胚胎發育學中，四肢是由一開始短短的肢芽(limb bud)發育而成，而肢芽的發育跟生長可以分兩個方向：遠近(proximo- or distal-axial)與前後(antero- or posterior-axial)，前者主要就是「長出手」，後者則是影響不同區域形成大姆指或是小姆指。而影響大姆指小姆指的生成是由Shh來調控，也就是說，如果把胚胎中的Shh移除，只會長出一個指頭啦。而文章中所研究的軸前與軸後，很難解釋，最簡單的解釋方式就是，以多指症為例，如果多出來的手指是在大姆指之內，就叫做軸前；如果是位於小拇指之外的話，就叫做軸後。所以藉由比較發育中的兩棲動物四肢的骨化程度，就可以知道這一類動物他的四肢發育方向是軸前向或是軸後向。 圖一：四足動物系