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體型很重要,真的!

長久以來,不管是演化學家、古生物學家、或是生態學家,對於「體型」、「個體大小」、「體重」在生物演化上的角色都深感興趣。因為體重或許是所有動物共同具有的一項重要的生理學指標,它與許多生命特徵都息息相關,包括新陳代謝速率、生長速率、族群密度、食性與覓食策略、運動方式與機制,當然,也包括了生殖。也因為體重的估計對於古生物學家來說,是相對容易的一項數據,也因此古生物學家過去曾發表數十篇研究探討恐龍體重或是體型的變化。本周甫出篇的一篇於PLoS One的文章,來自南安普敦大學的Liz Martin-Silverstone首次比較鳥類的骨骼重量與全部重量(包含肌肉或是其它所有的組織)的關係。他們發現,骨骼愈大,則全部體重也會愈大(乍聽之下好像廢話)。但這層關係,對於古生物學家很重要,在古生物學中,估計體重的方式不外乎下列兩種方式:(1) 利用鳥類或是現生爬行動物的密度乘上恐龍的估計體積;(2) 利用土壤力學的方式,藉由恐龍的足跡來推測重量。然而上述兩種方式都有極大問題,前者是假設密度,然而並非所有恐龍密度都相同,也不見得可以直接用鳥類或是現生爬行動物的密度來代入。後者的方式欠缺分類學上的依據,究竟此腳印是由哪種恐龍踩踏出來,至今僅能用形態對比的方式來推測。因此,Liz Martin-Silverstone等人的研究提供古生物學家估計體重一個更準確的新模型。 當然他們也發現,體重的變化也發生在同種的個體之間,同種的個體可能也會因為年齡的關係而有極大差異。比方說犀鳥的體重可以從258克到616.2克之間,整整差了一倍。 這邊要先跳回到2014年Lee等人在Scince上所發表的一篇研究,基本上,古生物學家在鳥類與恐龍之間的親緣關係建立後,開始觀察到一些蛛絲馬跡,比方整體上來說,恐龍到鳥的演化路徑,由較重的、且於地面行走的獸足龍類(theropod dinosaur,包含霸王龍、竊蛋龍、傷齒龍等),走向輕盈且可飛翔於天際的鳥類。然而在體形的變化上,從來沒有定量的研究發表過。因此Lee等人採用了Bayesian分析方法(最初這個分析方法是用在估計病毒分子演化速率以解釋其地理擴散),他們發現在恐龍到鳥的演化歷史中,有兩個主要推動因子造成了恐龍與鳥之間體形與運動的差異,分別是「體形漸小化(sustained miniaturization)」與「加速的骨骼結構創新(accelerated
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雌雄二型性的爭議-劍龍與竊蛋龍的例子

過去這一個月剛好有兩篇文章分別發表在Nature的Scientific Reports與PLos One期刊上,分別是有關於劍龍與竊蛋龍的雌雄二型性。在化石中,要辨認出雌雄二型性一直被認為是不太可能的事情,除非有明顯的表觀特徵(達爾文翼龍,中國科學院呂君昌等人在2011發表在Nature),或是生殖學上的差異(比方說Sato等人於2005年發表在Science上,有一對蛋卡在竊蛋龍腹腔中);又或者是如程延年老師等人在2009年利用大量貴州龍標本與多變數分析來分辨貴州龍可能的雌雄二型性,除了上述幾個例子以外,幾乎沒有絕對的方法可以判定雌雄。 其中一篇文章發表在Scientific Reports上,根據兩件挖掘自蒙古Djadokhta層的Khaan mckennai,當初被發現時,兩者相距僅20公分且為同一層位,而該區的地質調查顯示,此層位的沉積乃肇因於災難性的沙暴,將這兩隻可憐的動物埋於沙土中,因此這兩件標本有另外的非正式名稱-羅密歐與茱麗葉(Romeo and Juliet),或是叫做希德與楠西(Sid and Nancy)。其中一件標本(MPC-D 100/1002)比另一件(MPC-D 100/1127)稍大,且兩個個體的椎體神經弓都已完全癒合,說明兩者皆為成體。(但他們根本沒做骨骼切片),因此他們推論,這兩件標本為一對苦命鴛鴦,共赴黃泉的情人。另外他們的主要根據是,兩者的尾椎上的脈棘(haemal spine)型態有差。被認為是雄性標本的MPC-D 100/1002,其尾椎的脈棘,被認為是因雄性有尾羽虛擺動展示,因此有較大且像矛狀的脈棘(見下圖一(A));而另外一件標本(MPC-D 100/1127)的脈棘呈現指頭狀(見下圖一(B))。這樣極端的差異被認為非罩因於個體差異,而是性別差異。 圖一:(A)MPC-D 100/1127尾部標本(雌)與(B)MPC-D 100/1002尾部標本(雄)。 圖二:(A)與(B)是其他竊蛋龍科的物種,做比較用的;看(C)與(D)的示意圖會比較好理解他們所謂雄性與雌性之間尾椎上的脈棘差異。 這篇文章的問題在於他們並沒有做骨骼組織學分析,無法確認其是否皆為性成熟的個體。二為此標本迄今發現數量非常少,標本量不足以做出這樣的結論。 圖三:雄性與雌性竊蛋龍之假想復原圖。 圖四:作者與MPC-D 100/1127標本(雌)。 圖五

Bonenburg挖掘小記

在二疊至三疊時期,中西歐地區為一大型沉積盆地(圖一),稱為日耳曼盆地(德:Germanisches Becken;英:Germanic Basin),範圍從英格蘭西部延伸到波蘭東部,這也是為何波蘭東南方的Opole出產許多二疊紀的兩棲類的化石,在英格蘭東部甚至可找到更完整的地層剖面。 時間進到三疊紀,在三疊紀從251Mya到199.6Mya近5200萬年間,德國多數區域(除南德Baden-Württemberg與Bayern兩邦南側外)屬日耳曼盆地的沉積範圍,根據岩性來劃分的話,基本上德國在三疊紀的地層由下往上可區分為Bundsandstein、Muschelkalk、Keuper三個岩石群(如圖二),也因為區分為三個重疊的岩群,才有了三疊紀的這個命名("Muschelkalk (geology)", Britannica Online Encyclopedia, October 2010)。 圖一:約250Mya的日耳曼盆地範圍。 圖二:中西歐地區(德國為基準)的時間地層、岩性地層分層。德國的三疊紀弟層主要分為三個岩性地層群,由下至上為Buntsandstein、Muschelkalk、Keuper,其上下界並不與時間地層重合,岩性地層的名稱反映了野外觀察的岩性,Buntsandstein意即多彩的砂岩;Muschelkalk意即含貝殼的石灰岩;Keuper是一個地名。 Bundsandstein(英:Bunter sandstone)顧名思義為多彩的砂岩,由砂岩組成,覆蓋於二疊紀的Zechstein(英:mine stone/tough stone,多為內海蒸發岩)之上,時間地層包含了一點點長興階(Changhsingian)、Induan、Olenekian以及一些Anisian(如圖二)。在二疊紀晚期的乾燥氣候與內海沉積環境後,因二疊紀末期古特提斯洋向南藉由波蘭西南方連接起來,使得海水間歇性地進到日耳曼盆地地區,造成大量碎屑性的沉積物。也因為持續的乾燥氣候,因此Buntsandstein為典型的陸相紅層、碎屑岩帶一點黏土。直到Anisian時期,因為全球海水面的上升,使得日耳曼盆地形成一個熱帶性海洋,停止了Buntsandstein的沉積,而開始形成下一套岩序-Muschelkalk。 Muschelkalk顧名思義為帶貝殼的石灰岩

演化的時空包巾

恐龍與鳥的恩恩怨怨,對古生物學家或是演化學家來說,一直有個故事流傳著:赫胥黎(Thomas Henry Huxley),19世紀的英國生物學家,畢生致力為達爾文的演化論辯護。有一次他在晚餐時,發現正在吃的火雞,其骨骼結構與早上實驗室內看到的恐龍化石骨骼是如此類似!因此開啟了「恐龍和鳥類之間存在一定親源關係」的假說。直到近數十年來於中國發現的帶羽毛恐龍化石,終於證實了恐龍與鳥之間的親緣關係。也就是說,當你在吃火雞時,其實是在吃一隻小恐龍?! 恐龍與鳥如此高的相似性,表現在頭骨結構或是腿骨結構上,但仍有差異。舉三個例子來說,(一)鳥有完全縫合且突出的前上顎骨(就是我們俗稱的鳥嘴,如圖一正常雞胚胎所示),鱷類確相對鈍頭。(二)鳥類的拇指是向後的,與恐龍像前不同。(三)小腿兩個骨骼-脛骨與腓骨,鳥類的腓骨遠比脛骨短,但恐龍確是差不多長度。 因此開始有科學家嘗試利用基因調控的方式,去修改雞胚胎發育的過程。實驗結果赫然發現,只要幾個簡單的調控,就可以讓「雞腿」像「恐龍腿」、「雞爪」像「恐龍爪」、「雞頭骨」像「恐龍頭骨」! 如何讓雞的胚胎變得像恐龍呢?從2015年四月一篇發表於「Evolution」期刊上的文章,詳細描述了如何利用基因抑制,使原本在不同時間作用於胚胎發育的兩種基因表現的訊息傳遞系統關閉,進而使前上顎骨(premaxilla,又稱門齒骨)不發育,便可使雞的嘴喙不延長,進而變得非常像其祖先迅猛龍的口喙!第一種訊息傳遞系統主要作用在FEZ(額鼻外皮區,存在於第三天的雞胚胎,負責產生前上顎骨),由Fgf8與Shh兩基因表現;另外一個訊息傳遞系統則是根據WNT路徑(WNT是一種蛋白質作用網,在額鼻突出區作用,促進骨骼生成使前上顎骨突出延長)。 鳥類、恐龍、與鱷類在嘴喙骨骼結構上差異極大(圖一),鱷類與龜類的前上顎骨短小,但鳥類的前上顎骨明顯發育延長。因此Bhullar等人嘗試利用抑制子(可產生停止基因表現或是阻礙訊息傳遞的蛋白質)來控制發育中雞胚胎的FEZ與WNT,實驗結果顯示,越高程度的抑制,會使雞胚胎的嘴喙形狀越像鱷類的嘴喙,有如「演化反轉」一般(圖二)。 除了前上顎骨的變化外,Bullar等人也發現,顎骨也有相對應的變化。鱷類的顎骨較短,而鳥類的顎骨細長成勾狀。訊息傳遞系統關閉的結果,使得受調控雞胚胎的顎骨型態近似於恐龍的顎骨(圖三)。 圖一、由左至右分別為正常發育的

蠑螈的再生能力可能存在你我之中

今年幾乎都在出野外,延宕了好一陣子都沒寫新的研究介紹,剛好最近有幾篇很有趣的文章,就來寫一下XD。這篇文章是跨國研究,主要是由德國柏林自然史博物館的幾位博士後主導,其實他們都曾經待在我現在的實驗室過,算是大學長姐,另外也有紐約州大與布朗大學參予。 主旨就是現生蠑螈的超再生能力,很有可能是四足動物的遠古特徵,只是在演化的過程中失去了這個能力。蠑螈在現生的四足動物中相當特別,它具有相對的再生能力,可以再生整個四肢或是尾巴。 這些能力或是特徵以往都被認為僅存在於有尾目動物中(urodeles,包括蠑螈,小鯢或大鯢)。這裡要注意的是,一般我們都知道,壁虎或是蜥蜴也都具有再生能力,但差別在於,壁虎或是蜥蜴的再生,是利用再生的軟骨來取代原本的脊柱,並不等同於原本的構造;然而有尾目的再生,是長出跟原本完全一模一樣的構造,包括椎骨、神經脊與相關的肌肉組織。 在這篇研究中,作者等人研究了石炭紀與二疊紀不同的兩棲動物化石,發現他們都具有與現代蠑螈相同的再生能力。這說明很有可能在遠古時代,此種再生能力可能廣泛的存在於四足動物的共同祖先中,爾後在演化的過程中,一次或是多次的失去了這個能力。 當然這篇文章不僅說明了演化生物學上的重要性,對於生物醫學來說也是極大的里程碑,代表或許現今所有的四足動物,體內仍有再生能力的基因組或是能力存在,只是被選擇掉了或是隱藏起來。 至於如何得到這些結論?關鍵在於檢視化石與現生動物的「指頭」為前極性(preaxial polarity)或是後極性(postaxial polarity)(見下圖一)。所謂極性,在胚胎發育學中,四肢是由一開始短短的肢芽(limb bud)發育而成,而肢芽的發育跟生長可以分兩個方向:遠近(proximo- or distal-axial)與前後(antero- or posterior-axial),前者主要就是「長出手」,後者則是影響不同區域形成大姆指或是小姆指。而影響大姆指小姆指的生成是由Shh來調控,也就是說,如果把胚胎中的Shh移除,只會長出一個指頭啦。而文章中所研究的軸前與軸後,很難解釋,最簡單的解釋方式就是,以多指症為例,如果多出來的手指是在大姆指之內,就叫做軸前;如果是位於小拇指之外的話,就叫做軸後。所以藉由比較發育中的兩棲動物四肢的骨化程度,就可以知道這一類動物他的四肢發育方向是軸前向或是軸後向。 圖一:四足動物系