Sunday, February 5, 2017

雌雄二型性的爭議-劍龍與竊蛋龍的例子

過去這一個月剛好有兩篇文章分別發表在Nature的Scientific Reports與PLos One期刊上,分別是有關於劍龍與竊蛋龍的雌雄二型性。在化石中,要辨認出雌雄二型性一直被認為是不太可能的事情,除非有明顯的表觀特徵(達爾文翼龍,中國科學院呂君昌等人在2011發表在Nature),或是生殖學上的差異(比方說Sato等人於2005年發表在Science上,有一對蛋卡在竊蛋龍腹腔中);又或者是如程延年老師等人在2009年利用大量貴州龍標本與多變數分析來分辨貴州龍可能的雌雄二型性,除了上述幾個例子以外,幾乎沒有絕對的方法可以判定雌雄。

其中一篇文章發表在Scientific Reports上,根據兩件挖掘自蒙古Djadokhta層的Khaan mckennai,當初被發現時,兩者相距僅20公分且為同一層位,而該區的地質調查顯示,此層位的沉積乃肇因於災難性的沙暴,將這兩隻可憐的動物埋於沙土中,因此這兩件標本有另外的非正式名稱-羅密歐與茱麗葉(Romeo and Juliet),或是叫做希德與楠西(Sid and Nancy)。其中一件標本(MPC-D 100/1002)比另一件(MPC-D 100/1127)稍大,且兩個個體的椎體神經弓都已完全癒合,說明兩者皆為成體。(但他們根本沒做骨骼切片),因此他們推論,這兩件標本為一對苦命鴛鴦,共赴黃泉的情人。另外他們的主要根據是,兩者的尾椎上的脈棘(haemal spine)型態有差。被認為是雄性標本的MPC-D 100/1002,其尾椎的脈棘,被認為是因雄性有尾羽虛擺動展示,因此有較大且像矛狀的脈棘(見下圖一(A));而另外一件標本(MPC-D 100/1127)的脈棘呈現指頭狀(見下圖一(B))。這樣極端的差異被認為非罩因於個體差異,而是性別差異。

圖一:(A)MPC-D 100/1127尾部標本(雌)與(B)MPC-D 100/1002尾部標本(雄)。

圖二:(A)與(B)是其他竊蛋龍科的物種,做比較用的;看(C)與(D)的示意圖會比較好理解他們所謂雄性與雌性之間尾椎上的脈棘差異。

這篇文章的問題在於他們並沒有做骨骼組織學分析,無法確認其是否皆為性成熟的個體。二為此標本迄今發現數量非常少,標本量不足以做出這樣的結論。

圖三:雄性與雌性竊蛋龍之假想復原圖。

圖四:作者與MPC-D 100/1127標本(雌)。

圖五:羅密歐與茱麗葉兩件原件標本。

而另一篇關於劍龍的文章,則是來自蒙大拿州的一個亂葬崗,在亂葬崗中,作者利用瑞士Aathal博物館內的劍龍正型標本幫助其將亂葬崗中的標本分出不同的個體,作者發現這些個體的背板,主要有兩種型態,分別是較長較高的、以及較寬較短的(見圖六);同時他也做了骨骼組織學的研究,認為兩者個骨骼切片都有發現LAG,也就是所謂的停止生長線,說明這些個體都已經達到性成熟的生長階段,然而包括柏克萊的教授Kevin Padian、波昂大學的Martin Sander以及南非開普敦大學的Chinsamy教授都認為他的骨骼組織學解釋有問題。再者是瑞士方面的古生物學家認為目前瑞士的標本並沒有發現任何一具完整保留所有背板的標本,很有可能不同型態的背板只是分布在劍龍的不同部位而已。

圖六:劍龍的雌雄二型性。

另外也有人提到,這些標本是收藏於一個私人博物館,這對古生物研究的發表來說,是相當忌諱的一件事情。

http://news.sciencemag.org/paleontology/2015/04/dino-sexing-study-slammed-critics#disqus_thread

這篇新聞甚至在下面評論區,作者也回應記者的"撰稿拙劣"。這場辯論大概還會持續個一個月吧。

兩隻恐龍傍地走,安能辨我是雌雄?

參考文獻:

Hayashi S, Carpenter K, Suzuki D. Different growth patterns between the skeleton and osteoderms of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora). J Vert Paleontol 2009.

Hayashi S, Carpenter K, Watabe M, McWhinney LA. Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes. Palaeontology 2012.

Redelstorff R, Sander PM. Long and girdle bone histology of Stegosaurus: implications for growth and life history. J Vert Paleontol 2009.

Sato et al., A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science, 2005.

Persons et al., A possible instance of sexual dimorphism in the tails of two oviraptorosaur dinosaurs. Scientific Reports 2015.

Saitta, Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA. PLos One 2015.

Cheng et al., Sexual dimorphism and life history of Keichousaurus hui (Reptilia: Sauropterygia). J Vert Paleontol 2009.

Lü et al., An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs Science, 2011.

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