長久以來，不管是演化學家、古生物學家、或是生態學家，對於「體型」、「個體大小」、「體重」在生物演化上的角色都深感興趣。因為體重或許是所有動物共同具有的一項重要的生理學指標，它與許多生命特徵都息息相關，包括新陳代謝速率、生長速率、族群密度、食性與覓食策略、運動方式與機制，當然，也包括了生殖。也因為體重的估計對於古生物學家來說，是相對容易的一項數據，也因此古生物學家過去曾發表數十篇研究探討恐龍體重或是體型的變化。本周甫出篇的一篇於PLoS One的文章，來自南安普敦大學的Liz Martin-Silverstone首次比較鳥類的骨骼重量與全部重量（包含肌肉或是其它所有的組織）的關係。他們發現，骨骼愈大，則全部體重也會愈大（乍聽之下好像廢話）。但這層關係，對於古生物學家很重要，在古生物學中，估計體重的方式不外乎下列兩種方式：(1) 利用鳥類或是現生爬行動物的密度乘上恐龍的估計體積；(2) 利用土壤力學的方式，藉由恐龍的足跡來推測重量。然而上述兩種方式都有極大問題，前者是假設密度，然而並非所有恐龍密度都相同，也不見得可以直接用鳥類或是現生爬行動物的密度來代入。後者的方式欠缺分類學上的依據，究竟此腳印是由哪種恐龍踩踏出來，至今僅能用形態對比的方式來推測。因此，Liz Martin-Silverstone等人的研究提供古生物學家估計體重一個更準確的新模型。
當然他們也發現，體重的變化也發生在同種的個體之間，同種的個體可能也會因為年齡的關係而有極大差異。比方說犀鳥的體重可以從258克到616.2克之間，整整差了一倍。
這邊要先跳回到2014年Lee等人在Scince上所發表的一篇研究，基本上，古生物學家在鳥類與恐龍之間的親緣關係建立後，開始觀察到一些蛛絲馬跡，比方整體上來說，恐龍到鳥的演化路徑，由較重的、且於地面行走的獸足龍類（theropod dinosaur，包含霸王龍、竊蛋龍、傷齒龍等），走向輕盈且可飛翔於天際的鳥類。然而在體形的變化上，從來沒有定量的研究發表過。因此Lee等人採用了Bayesian分析方法（最初這個分析方法是用在估計病毒分子演化速率以解釋其地理擴散），他們發現在恐龍到鳥的演化歷史中，有兩個主要推動因子造成了恐龍與鳥之間體形與運動的差異，分別是「體形漸小化(sustained miniaturization)」與「加速的骨骼結構創新(accelerated skeletal innovation)」。他們發現，在獸足龍類5000萬年的演化歷史中，12個連續的系譜節點上，都呈現出體形不斷縮小的趨勢（見圖一）；而藉由解剖學特徵的比較，他們也發現獸足龍類演化歷史中，骨骼變化的速率整整是其它恐龍類群的四倍（見圖二）！
圖一：恐龍到鳥的演化歷史系譜與其體形變化。首先，每個支系的物種體重會以股骨（femur，大腿骨）的長度來估計。再與延著支系往前回溯與祖先型的體重相比較，若一支系的體重比祖先型的體重重，則以藍色線代表；若保持不變或變化不大，則以綠色線代表；紅色線則代表體形變小。該顏色越深代表變化幅度越大。白色區塊代表恐龍支系，而灰階地區是鳥綱的支系。
圖二：解剖學特徵的變化速率。作者利用1549個骨骼解剖特徵做分析，藍色代表變化速率每百萬年小於千分之五；綠色則代表每百萬年2~3%；紅色代表每百萬年5%以上。由此圖可看出，主要有四個節點(node)呈現出每百萬年大於5%的骨骼特徵變化速率。比方說由Allo(saurs)到Tyranno(saurs)與由Ornitho(mimus)到Therizinosaurs兩個節點，其變化速率高達每百萬年7%，與藍色支系線相比，就是大約四倍以上的變化速率。
作者們分析完數據以後，也檢視了數據本身，發現獸足龍類的變化，主要是發生在體重的重新調整（很有可能就是大腿骨長度的變化），或是保持幼體的型態（paedomorphic，也就是眼眶或是大腦的比例相對增加）。這樣的一個研究雖然說看似一個定性數據分析的研究，但確實說明了恐龍到鳥之間宏觀上的一個轉變，也可刺激相關理論與假設的證實。因此另外一篇同樣於2014年發表的文章，事實上，他們也做了類似的研究，Benson等人希望藉由形態學上的變化，來驗證－「在一個支系或類群的早期演化，會藉由高速率的形態學變化，來獨佔與眾不同的生態區位（niche）」此假設。他們也是利用體形大小做為指標，只是分析方法有所不同，這邊不予贅述。他們發現由三疊紀以降至白堊紀末期的K/T邊界，恐龍到鳥的演化歷史中，可歸納出有22個節點呈現出高速率的變化（包含變大或變小，如圖三中綠點所示），而他們的研究主要是由生態學觀點切入，他們將這22個節點統整起來，並討論造成此高效率的變化原因。
比方說大型的蜥腳形類群恐龍，可能是藉由大量的草食攝取來佔有獨特的生態區位，而這些生態區位的理論包括巨量補食(macropredation)、大量草食(bulk herbivory)、特化的草食性(specialized herbivory)、下水(aquatic life)或是島嶼侏儒化(island dwarfism)等。作者等人也觀察了整體演化速率（體形大小的變化速率），發現除了獸足類恐龍以外，體形變化的速率是逐漸在減小的，一直到了進入獸足龍類恐龍的階段，才開始一直維持體形變小的高變化速率。
圖三：由三疊紀至白堊紀之恐龍與鳥類的系譜。綠色節點表示體形的變化速率相對高且明顯。紅色三角形代表鳥綱的成員。可發現作者等人辨識出22個高變化速率的節點。
綜合而言，體形的議題在去年熱炒不斷，也都引申出相似的結論，也就是恐龍的演化到了後期，開始以體形漸小化以及維持高特徵變化速率的方式來適應環境，這樣的一個結果是否說明到了白堊紀，地球環境開始複雜化，造就了各式各樣的生態區位，因而促進了恐龍類群的大量分化？然而，很可惜的，這些繁盛的演化卻毀於一旦，就在K/T邊界的天外飛來一隕石，打亂一池春水。不然，現在的人類可能都可以小恐龍當寵物了（如果人類找的到生態區位演化出來的話...）。
參考文獻：
Benson et al. (2014) Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the avian stem lineage. PLoS Biology 12:e1001853.
Lee et al. (2014) Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345:562-566.
Martin-Silverstone et al. (2015) Exploring the relationship between skeletal mass and total body mass in birds. PLoS One 10:e0141794.
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