Vertebrate Paleobiology Laboratory, National Museum of Natural Science

長久以來，不管是演化學家、古生物學家、或是生態學家，對於「體型」、「個體大小」、「體重」在生物演化上的角色都深感興趣。因為體重或許是所有動物共同具有的一項重要的生理學指標，它與許多生命特徵都息息相關，包括新陳代謝速率、生長速率、族群密度、食性與覓食策略、運動方式與機制，當然，也包括了生殖。也因為體重的估計對於古生物學家來說，是相對容易的一項數據，也因此古生物學家過去曾發表數十篇研究探討恐龍體重或是體型的變化。本周甫出篇的一篇於PLoS One的文章，來自南安普敦大學的Liz Martin-Silverstone首次比較鳥類的骨骼重量與全部重量（包含肌肉或是其它所有的組織）的關係。他們發現，骨骼愈大，則全部體重也會愈大（乍聽之下好像廢話）。但這層關係，對於古生物學家很重要，在古生物學中，估計體重的方式不外乎下列兩種方式：(1) 利用鳥類或是現生爬行動物的密度乘上恐龍的估計體積；(2) 利用土壤力學的方式，藉由恐龍的足跡來推測重量。然而上述兩種方式都有極大問題，前者是假設密度，然而並非所有恐龍密度都相同，也不見得可以直接用鳥類或是現生爬行動物的密度來代入。後者的方式欠缺分類學上的依據，究竟此腳印是由哪種恐龍踩踏出來，至今僅能用形態對比的方式來推測。因此，Liz Martin-Silverstone等人的研究提供古生物學家估計體重一個更準確的新模型。 當然他們也發現，體重的變化也發生在同種的個體之間，同種的個體可能也會因為年齡的關係而有極大差異。比方說犀鳥的體重可以從258克到616.2克之間，整整差了一倍。 這邊要先跳回到2014年Lee等人在Scince上所發表的一篇研究，基本上，古生物學家在鳥類與恐龍之間的親緣關係建立後，開始觀察到一些蛛絲馬跡，比方整體上來說，恐龍到鳥的演化路徑，由較重的、且於地面行走的獸足龍類（theropod dinosaur，包含霸王龍、竊蛋龍、傷齒龍等），走向輕盈且可飛翔於天際的鳥類。然而在體形的變化上，從來沒有定量的研究發表過。因此Lee等人採用了Bayesian分析方法（最初這個分析方法是用在估計病毒分子演化速率以解釋其地理擴散），他們發現在恐龍到鳥的演化歷史中，有兩個主要推動因子造成了恐龍與鳥之間體形與運動的差異，分別是「體形漸小化(sustained miniaturization)」與「加速的骨骼結構創新(accelerated

過去這一個月剛好有兩篇文章分別發表在Nature的Scientific Reports與PLos One期刊上，分別是有關於劍龍與竊蛋龍的雌雄二型性。在化石中，要辨認出雌雄二型性一直被認為是不太可能的事情，除非有明顯的表觀特徵（達爾文翼龍，中國科學院呂君昌等人在2011發表在Nature），或是生殖學上的差異（比方說Sato等人於2005年發表在Science上，有一對蛋卡在竊蛋龍腹腔中）；又或者是如程延年老師等人在2009年利用大量貴州龍標本與多變數分析來分辨貴州龍可能的雌雄二型性，除了上述幾個例子以外，幾乎沒有絕對的方法可以判定雌雄。 其中一篇文章發表在Scientific Reports上，根據兩件挖掘自蒙古Djadokhta層的Khaan mckennai，當初被發現時，兩者相距僅20公分且為同一層位，而該區的地質調查顯示，此層位的沉積乃肇因於災難性的沙暴，將這兩隻可憐的動物埋於沙土中，因此這兩件標本有另外的非正式名稱－羅密歐與茱麗葉(Romeo and Juliet)，或是叫做希德與楠西(Sid and Nancy)。其中一件標本(MPC-D 100/1002)比另一件(MPC-D 100/1127)稍大，且兩個個體的椎體神經弓都已完全癒合，說明兩者皆為成體。（但他們根本沒做骨骼切片），因此他們推論，這兩件標本為一對苦命鴛鴦，共赴黃泉的情人。另外他們的主要根據是，兩者的尾椎上的脈棘(haemal spine)型態有差。被認為是雄性標本的MPC-D 100/1002，其尾椎的脈棘，被認為是因雄性有尾羽虛擺動展示，因此有較大且像矛狀的脈棘（見下圖一(A)）；而另外一件標本(MPC-D 100/1127)的脈棘呈現指頭狀（見下圖一(B)）。這樣極端的差異被認為非罩因於個體差異，而是性別差異。 圖一：(A)MPC-D 100/1127尾部標本（雌）與(B)MPC-D 100/1002尾部標本（雄）。 圖二：(A)與(B)是其他竊蛋龍科的物種，做比較用的；看(C)與(D)的示意圖會比較好理解他們所謂雄性與雌性之間尾椎上的脈棘差異。 這篇文章的問題在於他們並沒有做骨骼組織學分析，無法確認其是否皆為性成熟的個體。二為此標本迄今發現數量非常少，標本量不足以做出這樣的結論。 圖三：雄性與雌性竊蛋龍之假想復原圖。 圖四：作者與MPC-D 100/1127標本（雌）。 圖五

在二疊至三疊時期，中西歐地區為一大型沉積盆地（圖一），稱為日耳曼盆地（德：Germanisches Becken；英：Germanic Basin），範圍從英格蘭西部延伸到波蘭東部，這也是為何波蘭東南方的Opole出產許多二疊紀的兩棲類的化石，在英格蘭東部甚至可找到更完整的地層剖面。 時間進到三疊紀，在三疊紀從251Mya到199.6Mya近5200萬年間，德國多數區域（除南德Baden-Württemberg與Bayern兩邦南側外）屬日耳曼盆地的沉積範圍，根據岩性來劃分的話，基本上德國在三疊紀的地層由下往上可區分為Bundsandstein、Muschelkalk、Keuper三個岩石群（如圖二），也因為區分為三個重疊的岩群，才有了三疊紀的這個命名("Muschelkalk (geology)", Britannica Online Encyclopedia, October 2010)。 圖一：約250Mya的日耳曼盆地範圍。 圖二：中西歐地區（德國為基準）的時間地層、岩性地層分層。德國的三疊紀弟層主要分為三個岩性地層群，由下至上為Buntsandstein、Muschelkalk、Keuper，其上下界並不與時間地層重合，岩性地層的名稱反映了野外觀察的岩性，Buntsandstein意即多彩的砂岩；Muschelkalk意即含貝殼的石灰岩；Keuper是一個地名。 Bundsandstein（英：Bunter sandstone）顧名思義為多彩的砂岩，由砂岩組成，覆蓋於二疊紀的Zechstein（英：mine stone/tough stone，多為內海蒸發岩）之上，時間地層包含了一點點長興階(Changhsingian)、Induan、Olenekian以及一些Anisian（如圖二）。在二疊紀晚期的乾燥氣候與內海沉積環境後，因二疊紀末期古特提斯洋向南藉由波蘭西南方連接起來，使得海水間歇性地進到日耳曼盆地地區，造成大量碎屑性的沉積物。也因為持續的乾燥氣候，因此Buntsandstein為典型的陸相紅層、碎屑岩帶一點黏土。直到Anisian時期，因為全球海水面的上升，使得日耳曼盆地形成一個熱帶性海洋，停止了Buntsandstein的沉積，而開始形成下一套岩序－Muschelkalk。 Muschelkalk顧名思義為帶貝殼的石灰岩